西葫芦藤蔓的“向触性运动”：卷须如何感知支撑物并完成攀爬？

西葫芦藤蔓（以及其他许多攀援植物）的卷须通过一种称为向触性或接触性向性的复杂机制来感知支撑物并完成攀爬。这是一种对机械接触刺激做出反应的无方向性生长运动。以下是卷须完成这一壮举的详细过程：

感知接触：

• 卷须的结构： 卷须是特化的、细长的、高度敏感的器官，通常由茎、叶或花序梗变态而来（西葫芦的卷须是茎卷须）。它们的顶端（尖端）是感知最敏感的区域。
• 机械感受器： 卷须表皮细胞（尤其是顶端）含有特殊的机械敏感离子通道和受体。这些分子就像微小的“触觉传感器”。
• 接触信号： 当卷须在生长探索过程中（通常以螺旋状或圈状运动）轻微接触到一个固体表面（如树枝、篱笆、绳子等）时，接触点的细胞膜会受到物理压力或变形。
• 信号启动： 这种物理刺激导致机械敏感通道打开，允许离子（如钙离子 Ca²⁺）流入细胞，或者触发受体介导的信号级联反应。这产生了最初的电化学信号（动作电位或钙波）和化学信号（如活性氧 ROS 爆发、植物激素水平变化）。

信号传导与不对称响应：

• 信号扩散： 接触点产生的信号（电信号和化学信号）会迅速从接触点向卷须的两侧（接触侧和远离接触侧）传播。
• 不对称激素分布： 最关键的一步是信号导致植物生长素（主要是吲哚乙酸 IAA）在卷须横截面上发生不对称分布。
  • 在接触刺激一侧，生长素浓度降低或被转运走。
  • 在远离接触刺激的另一侧（对侧），生长素浓度相对升高。
• 其他激素参与： 乙烯、茉莉酸等激素也参与调控卷曲的速度和程度。

不对称生长与卷曲：

• 生长差异： 生长素是调节细胞伸长的主要激素。生长素浓度高的区域，细胞伸长受到抑制；生长素浓度低的区域，细胞伸长相对促进。
• 卷曲形成： 由于接触侧生长素低、细胞伸长快，而对侧生长素高、细胞伸长慢，这种两侧细胞伸长速率的差异导致卷须向接触刺激的一侧弯曲。
• 螺旋化： 这种弯曲不是一次性的，而是一个持续的过程。卷须会持续感知接触点并调整生长，最终卷曲成一个紧密的螺旋或钩状结构，将支撑物包裹在其中。这个卷曲过程通常需要几分钟到几小时。

攀爬固定：

• 缠绕固定： 卷曲的螺旋结构提供了机械锁定，将藤蔓牢固地缠绕在支撑物上。
• 木质化/硬化： 在卷曲完成后，卷须（尤其是接触点和卷曲部分）的细胞壁会经历木质化或硬化过程。纤维素、木质素等物质沉积增加，使卷须变得坚韧、刚性，成为一个强大的锚定点。这个硬化过程可能需要数小时到数天。硬化后的卷须就像一根拧紧的弹簧或橡皮筋，能承受很大的拉力。
• 藤蔓提升： 一旦卷须成功缠绕并硬化固定，它就能支撑藤蔓自身的重量，并允许藤蔓的主茎或侧枝继续向上生长，寻找下一个支撑点。主茎本身也可能进行一定程度的缠绕。

探索行为：

• 卷须在找到支撑物之前并非静止不动。它们会进行回旋转头运动或画圈运动，这是一种自主的、周期性的、不依赖外界刺激的运动（称为回旋转头性）。这种运动大大增加了卷须尖端在空间中的搜索范围，提高了碰到潜在支撑物的几率。一旦尖端接触到物体，向触性机制就会接管，抑制这种探索运动，启动卷曲。

总结关键点：

• 感知： 卷须尖端表皮细胞通过机械敏感通道和受体感知微小的接触压力。
• 信号： 接触触发快速的电化学信号和激素信号（主要是生长素）的不对称分布。
• 反应： 接触侧细胞伸长快（生长素少），对侧细胞伸长慢（生长素多），导致卷须向接触侧弯曲。
• 卷曲： 持续的感知和弯曲最终形成包裹支撑物的螺旋结构。
• 固定： 卷须木质化/硬化，成为强韧的锚定点，将藤蔓固定在支撑物上。
• 探索： 接触前的回旋转头运动增加找到支撑物的机会。

西葫芦卷须的这种向触性反应是植物适应环境、高效利用空间获取阳光的绝妙策略。整个过程完全是无意识的、由物理刺激和内部生化信号驱动的自动化生长反应，体现了植物令人惊叹的适应能力。